Тема 4. Экология сообществ (синэкология)

Структура сообщества создаётся постепенно в течении определённого времени. Примером, которым можно рассматривать как модель развития сооб-щества, служит заселение организмами обнажённой горной породы на недавно образовавшийся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы, однако водоросли, попадая на такие территории, заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь могли поселиться более крупные растения, такие как мхи и папоротники. В конце концов, за этими растениями следуют ещё более крупные и требовательные к питательным веществам формы - семенные растения, включая травы, кустарники и деревья. Такая смена одних биоценозов другими на определённом участке земной поверхности за некоторый период времени называется сукцессией (преемственность, наследование, последовательность, смена). Термин «сукцессия» предложен Г. Каулсоном в 1898 г. Завершающее сообщество - устойчивое, самовозобнавляющееся и находя-щаяся в равновесии со средой - называется климаксным. Климакс (лестница)- стабильное, конечное состояние развития экосистемы в условиях данной среды. Термин «климакс» введён Ф. Клементом в 1916 г. Тип сукцессии, начинающийся с заселения обнажённой горной породы или другой поверхности, лишенной почвы (песчаная дюна, бывшие ложе ледника), называется первичной сукцессией. В отличие от неё вторичной называют сукцес-сию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и содержит органические вещества. Например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения (корневища), которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной так и при вторичной сук-цессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в резуль-тате случайного расселения и миграций. Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в явно выраженном автотрофном состоянии, так как в первый момент появляются авготрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной. Видовой состав организмов меняется от года к году, а в сообществе идёт накопление органического вещества. Автотрофная сукцессия начинается в незаселённой среде и характеризуется ранним и длительным преобладанием автотрофных организмов. Примером сукцессии другого рода является река, загрязнённая большим количеством органических отбросов (на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создаётся, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Это - гетеротрофная сукцессия. Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Ф. Клементсом. Он изучал сообщества и пришёл к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. В данных климатических условиях может существовать только одно кли-максное сообщество, которое называется климаксом (концепция моноклимакса). Более современной является концепция поликлимаксов, согласно которой климакс формируется под влиянием всех физических факторов, причём один или несколько из них могут преобладать (дренаж, почва, пожары и др.). К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса. Рассмотрим структуру типичного лиственного леса. Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное размножение идёт на уровне земли. Важной особенностью лестного сообщества является разде-ление его на ярусы. Наблюдаемая в лесу ярусность - пример разделения эколо-гических ниш разными организмами, хотя некоторые из них могут использовать разные ярусы (белки живут в основном на деревьях, но спускаются и в кустарники, а иногда и на землю). В пределах одного яруса раз­ные животные находят разную пищу. Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистем. Как уже отмечалось, сукцессия - это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной её стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных можно назвать четыре типа сукцессионных изменений: 1. виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются. 2. сукцессионные изменения сопровождаются повышением видового разно-образия организмов 3. увеличение биомассы органического вещества. 4. снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания. Про-должительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах как песчаные дюны свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются мно-гие сотни лет. Вторичные сукцессии на вырубках протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата восстановился лесной массив. Если климат особенно суров (пустыня, тундра, степь), продолжительность более короткая, так как сообщество не может изменять неблагоприятное физичес-кое окружение. Вторичная сукцессия в степи продолжается 50 лет. Огромное влияние на ход сукцессии оказывают бури, засухи, пожары, которые могут не толь-ко прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное положение. Устой-чивость климакса не абсолютна. Катастрофы и болезни могут ускорить старение общества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом. Чело-век заинтересован и в продуктивности и в стабильности сообщества. Для поддер-жания жизни человеку необходим сбалансированный набор как ранних, так и зре-лых стадий сукцессии. Пахотные земли - молодые, леса - более старые сукцес-сионные стадии. Очень важно, чтобы человек уделял одинаковое внимание обоим типам экосистем. Если уничтожить лес, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений экосистем зрелого типа в погоне за экономической выгодой. Остатки цивилизаций и пустыни являются доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.